Семейство КАРПОВЫЕ (Cyprinidae) Карповые — самое богатое видами семейство подотряда карповидных. Ротовое отверстие у них окаймлено сверху только предчелюстными костями, которые подвижно соединены с верхнечелюстными. Рот выдвижной. На челюстях нет зубов, но на глоточных костях имеются зубы, расположенные в один, два или три ряда. На нижней поверхности черепа (точнее, на отростке основной затылочной кости) располагается костно-роговидный подушкообразный выступ, называемый жерновком, который вместе с глоточными зубами служит для перетирания пищи. Усиков или нет, или одна-две пары (исключением является восьмиусый пескарь). В непарных плавниках, которые поддерживаются мягкими, разветвленными на конце лучами, несколько первых лучей не разветвлены (чаще 2—4). Последний не ветвистый луч (чаще в спинном плавнике) может быть утолщен, превращен в колючку, иногда на конце гибкую, иногда зазубренную по заднему краю. Плавательный пузырь обычно большой, состоящий из двух или даже трех камер, передняя часть пузыря не заключена в костную капсулу (исключение составляют некоторые роды пескарей, обитающих в водах Амура и рек Китая). Чешуя у карповых циклоидная, у некоторых видов она полностью отсутствует (тело голое). Семейство карповых включает более 1500 видов, относящихся к 275 родам. Карповые населяют пресные воды Африки, Северной Америки, Европы и Азии до «линии Уоллеса» — зоогеографической границы, проходящей между островами Бали и Ломбок в Малайском архипелаге. R Австралию карповые завезены человеком в конце XIX столетия. В Южней Америке карповых нет. Очень многочисленны и разнообразны карповые в Европе и Азии, особенно в Юго-Восточной Азии, менее разнообразны в Африке и Северной Америке. Карповые — относительно теплолюбивые рыбы. Число видов по направлению к северу уменьшается. Например, в Янцзы известно 142 вида карповых, в Амуре —50, а в бассейне Лены только 10. За Северный полярный круг в Евразии переходит небольшое число видов — плотва, елец, язь, карась, гольян. Такая же картина наблюдается в Северной Америке: в бассейне Великих озер известно 49 видов, в бассейне р. Колумбия —16 видов, в верхнем течении Юкона (северная граница распространения карповых в Америке) —1 вид. Карповых можно разделить на две большие группы: первая группа объединяет рыб, лишенных усиков и обладающих однорядными и двурядными глоточными зубами; ко второй группе относятся рыбы с трехрядными или двурядными глоточными зубами, и многие виды этой группы в углах рта имеют усики. Рыбы первой группы (ельцы, плотва, гольяны, жерехи, подусты, лещи и др.) распространены преимущественно в Европе, в Азии на север от горных хребтов Центральной Азии и бассейна Амура. В Северной Америке все встречающиеся там карповые, за исключением ввезенных карася и сазана, принадлежат к этой группе (нотрописы, гибопсисы, кампостомы и др.). Рыбы второй группы (сазаны, караси, усачи, пескари, маринки, амурские лещи, верхогляд, желтощек и др.) встречаются главным образом в Юго-Восточной Азии, в Африке и немного видов в Европе. Если исходить из широко принятого положения, что центром возникновения той или иной группы считается район, где эта группа представлена наибольшим количеством видов, то для карповых таким центром является юго-восточная часть Азии. Вероятно, карповые с многорядными глоточными зубами представляют собой более примитивную группу. Наибольшее число родов карповых с трехрядными глоточными зубами встречается в Индии (68% от общего числа родов карповых, обитающих в этой области), затем в Восточной Азии (19%), в Африке (37,5%), в Европе (9%). Ископаемые останки карповых в Европе известны с эоцена (50—60 млн. лет до нашей эры), в Северной Америке с более позднего времени — с миоцена (25—30 млн. лет до нашей эры). Условия жизни в пресных водах континентальных водоемов весьма различны, и с этим связано огромное морфо-экологическое разнообразие карповых. Размеры карповых рыб колеблются от 6—8 до 150 и даже 180 см, но преобладают мелкие и средних размеров. Виды, достигающие 80 см и более, относительно немногочисленны, к ним относятся, например, верхогляд, желтощек, сазан, белый и черный амуры, американский птихохейлус, некоторые африканские лабео, индийская катля и некоторые другие. В Северной Америке преобладают карповые длиной до 10 см, и поэтому их там называют мелюзгой (minnow). В водоемах Европы большая часть видов карповых имеет длину от 20 до 35 см. В реках Азии многочисленны как самые мелкие, до 10 см (восьмиусый пескарь, носатый пескарь, горчак, дискогнат и др.), виды, так и самые крупные — более 80 см длины (сазан, аральский усач, желтощек, черный и белый амуры и др.).
Окраска тела довольно однообразна, преимущественно ограничена тонами от ярко-серебристого до золотистого и оливково-бурого. В водах Европы преобладают рыбы с серебристой окраской. Плавники обычно имеют сероватую окраску или окрашены (чаще брюшные и анальный) в желтоватые или красноватые тона различной интенсивности. Наиболее ярка и разнообразна окраска индийских и африканских карповых. Особенно примечательны различные пунтиусы (Puntius), расцвеченные в вишневые, желтовато-оранжевые и оливково-зеленые тона с полосами вдоль тела, кардиналы, расборы, полосатые данио-рерио и некоторые другие виды. Субтропические и тропические карповые хорошо известны советским аквариумистам. Для многих ярко-серебристых видов Северной Америки характерно наличие вдоль тела темной полосы, которая может сопровождаться по верхнему краю яркой полоской другого цвета (красной, желтой, синей), на верхней части тела часто имеются пятна. Окраска тесно связана с поведением и местом обитания того или иного вида. Так, серебристую окраску имеют рыбы, которые держатся в толще воды, а золотистая, оливково-бурая, пятнистая окраска характерна для рыб, живущих в придонных слоях. Полоса вдоль тела встречается у многих рыб, ведущих стайный образ жизни. У большинства окраска с возрастом меняется: у рыб более старых она, как правило, становится ярче. У многих видов в период размножения окраска также становится более яркой, иногда и совсем изменяет свой характер («брачная окраска»). Иногда карповых встречаются отклонения в окраске: так, могут появиться особи, лишенные окраски, так называемые альбиносы, и, наоборот, ярко окрашенные — хромисты. Искусственный отбор хромистов позволил вывести специальные формы, отличающиеся от особей своего вида окраской. Примером могут служить золотая орфа — язь оранжево-красной окраски, золотистый линь. Форма тела у карповых большей частью типично рыбообразная. Но у некоторых тело довольно высокое, сжатое с боков (горчаки, лещи, густера), а у придонных видов оно часто слегка уплощено в спинно-брюшном направлении, особенно в передней части тела (обыкновенный пескарь, маринка). У большинства карповых брюшко округлое, у некоторых сжатое, и даже слегка заостренное, так что чешуи, покрывающие тело с боков, образуют на этом участке небольшой киль, покрытый чешуей (жерех, верховка). У других брюшко оканчивается тонким кожистым выростом в виде киля, непокрытым чешуей. Такой киль может тянуться вдоль всего нижнего края тела (чехонь, белый лещ, уклей) или от брюшных плавников до анального отверстия (лещ, густера, верхогляд). В результате длительной селекционной работы с серебряным карасем удалось вывести много разнообразных по форме тела и окраске декоративных, так называемых золотых рыбок (телескопы, кометы, вуалехвосты, львиная головка и т. п.). Особенно разнообразны золотые рыбки, выведенные в Китае и Японии. По характеру питания, а значит, и по строению ротового аппарата, пищеварительного тракта карповые весьма разнообразны. Некоторые из них (чехонь, уклей, востробрюшка, толстолобик и др.) имеют верхний рот и питаются планктоном — либо мелкими беспозвоночными, либо водорослями (фитопланктон), а также насекомыми, падающими в воду. Многие виды имеют конечный рот и добывают пищу в толще воды или среди зарослей растений; такое положение рта характерно и для хищных рыб. Рыбы, добывающие пищу на дне, имеют нижний рот. У карповых всегда вокруг рта в той или иной степени развиты губы. Особенно хорошо они развиты у видов с нижним ртом, добывающих пищу с мягких илистых грунтов. У таких рыб губы мясистые, с хорошо развитыми лопастями, покрытые многочисленными сосочками. Такие губы имеют, например, конь-губарь, пескарь Дабри, некоторые виды рода лабео из водоемов Юго-Восточной Азии и др. У видов, соскабливающих обрастания с различного рода субстрата — камней, плотного грунта, сучьев и т. п., нижняя челюсть обложена хрящом и покрыта прочным приостренным роговым чехликом. К таким рыбам относятся подуст, храмуля, некоторые виды маринок, пескарь-владиславия, обитающий в бассейне Амура, и др. Эти виды придерживаются плотных, обычно каменистых грунтов и обитают большей частью в горных реках или ручьях. Особенно своеобразно ротовое отверстие у видов рода Osteochilus, обитающих в водоемах Бирмы и Малайского архипелага. У этих рыб рот направлен вперед и несколько вниз. Верхняя и нижняя губы хорошо развиты, покрыты многочисленными сосочками, но нижняя губа не покрывает нижнюю челюсть, которая выдается несколько вперед и имеет вид поперечного выступа с острым, твердым краем. Таким образом, у Osteochilus наблюдается сочетание мягких губ с острым, режущим краем нижней челюсти. Кроме того, у них имеется пара усиков в углах рта, а у некоторых видов над верхней челюстью располагается вторая пара усиков, более короткая. Рыбы, обладающие таким ртом, вероятно, могут питаться как на мягких, так и на плотных грунтах. У видов, добывающих пищу на мягких грунтах, рот способен выдвигаться и напоминает трубку, которая проникает глубоко в ил и засасывает различных мелких беспозвоночных: личинок комара-толкунца (мотыль), олигохет. В нашей фауне такой рот имеют лещ, линь, сазан, пескарь и некоторые другие. Глубже других в ил проникает сазан (более 12 см), карась (11 см), менее глубоко линь (7 см), лещ (5 см). У многих хищников (жерех, монгольский краснопер, троегубка, желтощек и др.) на вершине нижней челюсти развивается бугорок, который входит в соответствующую выемку, расположенную на верхней челюсти. Это приспособление помогает хищникам захватывать и удерживать добычу. У хищных видов рот выдвигается очень слабо, а у желтощека совсем не выдвигается. Как уже говорилось, у карповых зубы на челюстях отсутствуют. Ртом карповые только захватывают пищу, а ее размельчение происходит в глотке, когда пища проходит между жерновком и нижнеглоточными зубами. Естественно, строение и форма глоточных зубов различны у рыб, питающихся разной пищей. У жереха, верхогляда и других хищных карповых зубы на конце коронки имеют крючок, который способствует захвату и разрыванию тканей жертвы. Для зубов густеры, плотвы и особенно черного амура характерно наличие жевательной площадки, способствующей раздавливанию раковин моллюсков, хитина личинок насекомых, а также тканей высших растений. Ножевидные зубы подуста, толстолобика помогают спрессовывать мелкий корм — детрит, водоросли, различные обрастания — в плотный комок. У красноперки и белого амура коронки глоточных зубов зазубренны и немного напоминают пилу. Эти виды питаются подводной, а в период разливов и залитой наземной растительностью. У молоди карповых рыб глоточные зубы имеют иное строение, чем у взрослых. По мере роста рыбы они изменяются и только ко второму году жизни становятся похожими на глоточные зубы взрослых. Глоточные зубы ежегодно сменяются. Пищеварительный тракт у карповых имеет вид недифференцированной трубки, желудок отсутствует, а, следовательно, и нет желудочного фермента пепсина, расщепляющего белки. Белки пищи перерабатываются под действием трипсина и энтерокиназы — ферментов, выделяемых поджелудочной железой, железами кишечника и, в отличие от пепсина, активных не в кислой, а в щелочной среде. Длина кишечника колеблется в больших пределах. У хищников и бентосоядных видов кишечник короче длины тела, у всеядных равен ей или несколько больше, у детритоядных в 2—3 раза превышает длину тела. Особенно длинный (более чем в 10 раз превышает длину тела) кишечник у толстолобика. Карповые употребляют самую разнообразную пищу: донные организмы не только поверхности, но из глубин грунта более чем на 10 см; организмы толщи воды (зоопланктон, фитопланктон); высшую растительность; детрит (поверхностная пленка грунта, состоящая из разлагающихся останков животного и растительного происхождения); рыб, а также и воздушных насекомых, случайно попавших в воду. Молодь питается зоопланктоном или реже мелким зообентосом. По мере роста рыбы переходят на другой корм. Вообще характер питания отдельных видов очень различен. Кроме того, у каждого вида состав пищи изменяется с возрастом и по сезонам года и зависит от характера водоема. В водах Европы большинство карповых (лещ, густера, елец, пескарь и др.) питаются беспозвоночными животными, живущими как в грунте, так и на различных субстратах (растения, камни, грунт); некоторые (уклейка, чехонь, сазан, быстрянка, верховка) питаются зоопланктоном и воздушными насекомыми; есть же и такие (голавль, гольян, плотва, язь и др.), которые питаются как животной, так и растительной пищей. Исключительно растительноядных или чисто хищных рыб среди карповых, населяющих воды Европы, очень немного. Число видов растительноядных и хищных карповых значительно возрастает в водоемах Юго-Восточной Азии. Относительно постоянный световой режим, довольно высокие и ровные температуры воды благоприятствуют здесь фотосинтезу, и водоросли и высшие растения развиваются круглый год. Отмирание растительности способствует образованию детрита. Во время муссонных дождей уровень воды в реках сильно поднимается и огромные пространства поймы, покрытые травой и кустарником, заливаются водой. В результате растительноядные рыбы получают дополнительно огромные запасы пищи. И не удивительно, что велико в этих местах и число ее потребителей: прежде всего детритоядов, затем фитопланктонеядов и, наконец, видов, питающихся высшими растениями. Относительно высокая температура воды способствует быстрому перевариванию больших количеств растительной пищи. Многие из растительноядных рыб Юго-Восточной Азии (белый амур, белый лещ, циррины, роху и другие виды рода Labeo) достигают очень больших размеров, до 60—120 см длины, в то время как длина самых крупных растительноядных рыб водоемов Европы (гюдуст, красноперка) — около 40 см. Разнообразие и большое число мирных рыб, вероятно, в какой-то степени определяют наличие большого числа хищников. Хищные карповые рыбы не могут, однако, захватывать крупную добычу из-за отсутствия зубов и желудка. В низких широтах много мелких видов, период их размножения растянут, так как икра у самок и сперма у самцов созревает не вся сразу, а порциями. Поэтому в водоеме всегда много молоди самых разнообразных размеров. Все это создает благоприятные условия для питания хищных рыб. Среди хищных карповых Юго-Восточной Азии есть как довольно мелкие виды, например троегубка (до 20 см), так и крупные — верхогляд (до 100 см), желтощек (до 200 см). В водах Европы типичным хищником является жерех. Это одна из самых крупных рыб среди европейских карповых, он достигает 60—80 см длины. В Южной Азии и в Африке хищными карповыми рыбами являются виды рода Barilius. В Северной и Центральной Америке картина распространения экологических групп карповых, различающихся по питанию, аналогична: в более высоких широтах преобладают зообентофаги, а при продвижении на юг увеличивается число фитофагов (растительноядных). Экология размножения у карповых очень разнообразна. Различие между особями разного пола (половой диморфизм) у большинства видов проявляется в том, что самки крупнее самцов. Но у некоторых видов (например, у лжепескаря, амурского чебачка и некоторых других) самцы охраняют икру; в таком случае они крупнее самок. Среди карповых есть виды с хорошо выраженным половым диморфизмом, у которых определить принадлежность особи к тому или иному полу не составляет никакого труда. Например, у самца линя сильно утолщены наружные лучи брюшных плавников; у самцов некоторых лабео (например, Labeo dero) спинной плавник выше и сильнее вырезан, чем у самки; у самцов некоторых пунтиусов (Puntius) боковое черное пятно по форме и яркости отличается от такового у самок. Вообще самцы по сравнению с самками чаще бывают окрашены более ярко, особенно в нерестовую пору. К этому времени на голове и теле (в большинстве случаев только у самцов) появляются бугорки ороговевшего эпителия, обычно они молочно-белого цвета, и их называют жемчужной сыпью, брачным нарядом. Предполагают, что брачный наряд имеет функциональное значение в период нереста. Например, при стычках между самцами или брачных играх, в этом случае бугорки развиваются главным образом на голове; для контакта между особями разного пола служат загнутые назад бугорки на грудных плавниках и вдоль тела, что особенно важно при нересте в быстрых потоках. Но этот вопрос изучен еще недостаточно. Большинство карповых живет в пресных водах, но некоторые виды способны переносить соленость 10—14°/00, а один вид — дальневосточная красноперка — встречается даже при океанической солености (32—33°/00). Но все они откладывают икру в пресной воде. Виды, живущие в солоноватых участках морей и идущие на нерест в реки, называются полупроходными. Одни из них (вобла, тарань, лещ, сазан) заходят в нижние участки рек, другие (аральский усач, вырезуб, рыбец) совершают значительные перемещения. В последнем случае брачный наряд у идущих на нерест производителей выражен сильнее: появляется яркая окраска. У аральского усача известны карликовые самцы; они не покидают реку и созревают при меньших размерах, чем проходные самцы. Карповые выметывают довольно большое количество икринок. Живородящих карповых не обнаружено. Предположение о существовании живородящего вида рода пунтиус (Puntius viviparus) было опровергнуто в результате тщательных наблюдений за его размножением в аквариумах. Карповые умеренных широт северного полушария мечут икру в весенне-летний период года. Самки некоторых видов откладывают икру одновременно, а другие — в несколько приемов, порциями. По мере продвижения в низкие широты увеличивается процент порционно икромечущих видов, и сроки нереста растягиваются. Большинство карповых имеют донную прилипающую икру. Одни виды откладывают икру на растительность, другие — на камни, третьи — на песок; наконец, есть виды, которые откладывают икру в раковины двустворчатых моллюсков. У некоторых видов не прилипающая икра. Она катится по дну или плывет в толще воды. Растительный субстрат (обычно прошлогодняя или молодая растительность), залитый полыми водами, встречается в относительно спокойных слабопроточных или стоячих участках водоема. В дельте Волги такие участки наземной растительности, залитые полыми водами, носят название полоев, в устье Дона — займищ. Обычно на полоях или займищах глубина колеблется от 20—30 до 50—100 см. Чаще всего верхушки травянистой растительности и отдельные скопления ее (куртины) возвышаются над водой. Под лучами весеннего солнца вода на полоях быстро прогревается, и ее температура бывает значительно выше температуры воды в русле. Так, если в русле Волги температура воды равна 6—7°С, то на полоях она достигает 15— 16°С и более. Полые воды богаты биогенными веществами (фосфатами, нитратами и т. п.). Все это создает благоприятные условия для развития вначале мельчайших водорослей (фитопланктона), а позднее и зоопланктона (инфузорий, коловраток, мелких ракообразных, питающихся фитопланктоном). В свою очередь организмы зоопланктона представляют прекрасную пищу для молоди рыб. Содержание кислорода в воде на полоях сильно колеблется в зависимости от времени суток. В светлое время благодаря фотосинтезу организмов фитопланктона и высшей растительности кислорода вполне достаточно, особенно в верхних слоях воды. В темное время суток вследствие поглощения кислорода в процессе дыхания, а также разложения органических остатков содержание кислорода в воде падает, и в придонном слое и у дна часто образуется его дефицит. Размножающиеся на полоях карповые рыбы выметывают икру на растительность, икринки приклеиваются к ней на некотором расстоянии от дна и поэтому находятся в слое, относительно богатом кислородом. Уже через несколько дней из икры вылупляются личинки, которые обладают положительным фототаксисом (стремятся к свету) и, энергично двигая хвостом, поднимаются в верхние слои воды, натыкаются на веточки и приклеиваются к ним с помощью секрета, выделяемого «цементными» железами, расположенными на голове личинки. Повиснув на растении, личинка проходит стадию покоя, которая длится до тех пор, пока у нее не всосется желточный мешок. После этого личинки отделяются от растений, плавательный пузырь у них наполняется воздухом, и они начинают активно питаться инфузориями, коловратками, мелкими ракообразными, постепенно переходя на пищу, свойственную тому или иному виду. С началом спада уровня паводковых вод мальки рыб покидают полой и выходят в русла рек, где продолжают питаться и расти. Молодь полупроходных рыб — воблы, леща, сазана и др.— скатывается в предустьевые участки моря, где находит обильную пищу и быстро растет. К видам, откладывающим икру на растительность, относятся в наших водах полупроходные — вобла, тарань, лещ, сазан; озерно-речные — плотва, густера, уклея; прудовые — карась, линь, верховка. В тропических же водах Юго-Восточной Азии это виды родов Puntius, Rasbora и др. У личинок этих рыб дыхание обеспечивается сетью кровеносных сосудов в плавниковой складке и на желточном мешке. По мере роста личинок эти временные органы дыхания заменяются жабрами. Многие речные виды карповых откладывают икру на камни, расположенные в местах с сильным течением. Икра приклеивается к камням, но обычно через некоторое время отрывается и течением заносится в промежутки между камнями и под камни, где и происходит ее развитие. Плодовитость у этих рыб, как правило, меньше, чем у рыб, откладывающих икру на растительность, а икра более крупная и инкубационный период ее более продолжительный, что связано с более низкими температурами. Вылупившиеся личинки крупнее и более сформированы, чем личинки из икры, отложенной на растительность, и в противоположность последним избегают света. Они не имеют органов приклеивания, и личиночная кровеносная система у них развита слабее. После вылупления из икры они обычно забиваются под камни или в другие затененные места, хорошо омываемые водой с большим содержанием кислорода. После всасывания желточного мешка и заполнения плавательного пузыря воздухом они начинают активно питаться мелкими животными организмами (инфузориями, коловратками, личинками мелких ракообразных), переходя по мере роста с мелких форм на более крупные. К этой группе карповых относятся полупроходные рыбы, поднимающиеся для нереста довольно высоко в реки: вырезуб, рыбец, или сырть, шемая, а также типично речные рыбы: елец, голавль, подуст, маринка и многие другие. Многие виды пескарей откладывают икру на песок. Икра мелкая, клейкая, инкрустируется песчинками и совершенно незаметна на фоне дна. Иногда икринки приклеиваются к камням или к подмытым корням береговой растительности. Вылупившиеся затем личинки обладают большими грудными плавниками и нижним ртом. Они располагаются на песчаных отмелях, опираясь на грудные плавники, и через некоторое время начинают питаться микроскопическими донными организмами: раковинными корненожками — дифлюгией, арцеллой, коловратками. Такой способ питания встречается только в реках, где планктон — пища молоди рыб — развит слабее, чем в озерах. Некоторые карповые откладывают икру в толщу воды. Это плавучая или полуплавучая икра. Икринки довольно крупные, до 4—5 мм в диаметре. Плавучая икра прозрачна, и ее очень трудно заметить в толще воды, где она проходит свое развитие. Кровеносная система личинок у таких рыб обычно развита слабее, чем у других групп рыб. Эритроциты и пигментные образования появляются поздно, плавательный же пузырь заполняется рано. Таким образом, личинки из плавучей икры долго сохраняют прозрачность тела и ведут пелагический (в толще воды) образ жизни. Карповые этой группы наиболее многочисленны в бассейне Амура и в реках Юго-Восточной Азии. В этих районах преобладает муссонный климат. В зимнее время ветры дуют преимущественно с более холодной суши на относительно теплое море, а летом — с моря на сушу. Снежный покров в этих районах очень небольшой, а вследствие этого весенние паводки от таяния снега невысоки. Наоборот, летне-осенние паводки в результате выпадения муссонных дождей очень велики и вызывают значительный подъем уровня воды. Условия для нереста весеннеикромечущих рыб в реках муссонного климата бывают неблагоприятными: полые воды не каждую весну заливают прибрежную растительность, и бывают годы, когда эти рыбы не имеют возможности выметать икру. При таком паводковом режиме реки рыбы с плавучей икрой имеют преимущество перед теми, которые откладывают икру на растительность или на камни. В европейских реках плавучую икру из карповых откладывает только чехонь, а в Юго-Восточной Азии целый ряд видов: верхогляд, востробрюшки, амурские лещи, белый и черный амуры, толстолоб, многие пескари, индийские речные карпы. В раковины моллюсков откладывают икру почти исключительно горчаки. Число видов горчака также возрастает в реках Юго-Восточной Азии. Рыбы этой группы откладывают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков, где она находит надежное убежище от различных хищников и перемещается вместе со своим «подвижным нерестовым субстратам» при колебаниях уровня воды. Развитие икры проходит в исключительно своеобразной среде, и с этим связано появление ряда удивительных приспособлений. Икринки у горчаков удлиненные, овальные, с высококонцентрированным желтком, развитие проходит в среде с низким содержанием кислорода и идет очень медленно. Вылупившиеся личинки продолжают развиваться за счет желтка в раковине моллюсков. Эмбриональная дыхательная система очень мощная, она образована густой сетью кровеносных сосудов на желточном мешке, на плавниковой складке. Личинки боятся света, и это предохраняет их от преждевременного выхода из раковины моллюсков. Горчаки выметывают небольшое число икринок: азиатские колючие горчаки около 600, а обыкновенные горчаки еще меньше — не более 100. Большинство карповых не проявляет заботы о потомстве, но все же среди них есть некоторое количество видов, охраняющих икру и даже молодь. Таковы, например, лжепескарь, псевдорасбора в бассейне Амура и в реках Китая и Кореи. Многие виды, например плотва, специально подготавливают нерестовые участки. Довольно хорошо изучено нерестовое поведение у североамериканских карповых. Так, самцы кампостомы (Campostoma апоmalum pullum) раскапывают дно, сдвигают камни, очищают нерестовую территорию от ила, строят гнезда и активно защищают их. В гнезде держится крупный самец, а мелкие — вблизи гнезд. Самки отстаиваются неподалеку, на более глубоких участках, а затем направляются к гнездам. Особи обоих полов переходят из гнезда в гнездо, самки покидают гнезда раньше самцов, самцы задерживаются, но затем тоже уходят. Типичный групповой нерест описан для ринихта (Rhinichthys osculus). Самцы этого вида строят гнезда около 30 см в диаметре. Среди самцов отмечается иерархия: господствующий самец стоит на гнезде, отгоняя других. Затем в гнездо заходит много (до 60) самцов, и все они совместно работают по очистке гнезда. Самка заходит в гнездо и встречается там с группой самцов. Известно, что у нотрописа (Notropis analostanus) во время нереста самцы издают ударные звуки — сигналы угрозы; звуки другого рода — частые удары и «мурлыканье», вероятно, имеют место при брачных играх. Некоторые американские карповые, например Hyborhynchus notatus и родственные ему виды, некоторые виды рода Pimepholus, устраивают гнезда под досками, камнями и другими предметами, и самцы охраняют отложенную икру. Виды родов Hybopsis, Semotilus, Campostoma и др. покидают гнезда сразу после откладывания икры. Нерестовое поведение рыб изумительно по совершенству, по точной согласованности всех его деталей. Наблюдать его, изучать интересно не только специалисту-ихтиологу, но и каждому любителю природы. Наружное оплодотворение икры, близкие сроки размножения видов, принадлежащих к одной экологической группе, облегчают межвидовое и даже межродовое скрещивание карповых в естественных условиях. В водах Европы довольно обычны гибриды карпа и золотого карася, красноперки и уклей, красноперки и густеры, красноперки и леща, плотвы и густеры, плотвы и леща, уклей и густеры и др. Некоторые из них, вероятно, плодовиты, например гибрид плотвы и леща. Иногда встречающиеся в природных условиях гибриды, способные к размножению, принимаются за самостоятельные виды. Несколько таких видов описано из водоемов Северной Америки. Искусственно получено очень большое число гибридов, что дало возможность изучить многие родственные связи, так как способность к скрещиванию рассматривают обычно как признак близкого родства между видами. Молодь многих карповых и большинство видов, имеющих небольшие и средние размеры, держатся стаями. Для мирных стайных карповых рыб описана так называемая реакция испуга. Эта реакция проявляется в том, что, если в стаю капнуть вытяжку из кожи представителя данного вида или даже другой карповой рыбы, то стая распадается. По степени проявления реакции испуга исследователи судят о родственных отношениях между разными видами. Интересно отметить, что у хищных рыб, часто поедающих особей своего вида, реакция испуга наблюдается лишь у молодых особей, питающихся бентосом (опыт был проделан с североамериканским видом Ptychocheilus oregonensis). Реакция испуга имеет важное биологическое значение, так как гибель одной особи является сигналом о грозящей стае опасности, и стая моментально рассеивается. Промысловое значение карповых рыб особенно велико в странах бывшего СССР и КНР, а также в Индии, Бирме и в странах Африки. В странах бывшего СССР преимущественно добывают полупроходных карповых: воблу, тарань, сазана, леща, шемаю, рыбца, главным образом в бассейнах Азовского, Каспийского и Аральского морей. В прудах и озерах добывают много карася. Возведение на реках плотин гидроэлектростанций и образование водохранилищ существенно меняют режим стока, температуру воды и количество биогенных элементов, поступающих в полойную систему рек, впадающих в наши южные моря. Это сказывается на состоянии запасов полупроходных рыб. Для поддержания их запасов созданы рыбоводно-нерестовые хозяйства (рыбхозы) в низовьях рек, а в водохранилищах дамбами со шлюзами отделяют мелководные заливы от основного водоема, создавая участки с благоприятными для нереста рыб условиями. Важнейшие карповые промысловые рыбы Китая — сазан, белый и черный амуры, обыкновенный и пестрый толстолобы, карась, лещ, верхогляд, краснопер, желтощек и др.; Индии — катла, лабео, циррины, тор, пунтиусы и др.; стран Африки — усачи (Barbus, разные виды), лабео, барилии (Barilius) и др. Многие карповые рыбы являются объектом лова рыболовов-любителей. Мелкие карповые — хорошая приманка для лова хищных рыб. Некоторые виды специально разводятся человеком в прудах. Наиболее обычным объектом рыбоводства в Европе является карп — порода, выведенная человеком. Родоначальником современного европейского карпа является дунайский сазан. Сазан, карп — самые популярные прудовые рыбы во всем мире. Их разводят в Европе, в большинстве стран Азии (во Вьетнаме, Китае, Корее, Индии, Камбодже, Таиланде), на Цейлоне, Малакке, Филиппинах, в Австралии; акклиматизировали их и в озерах США. В Китае, кроме сазана и карася, разводят четыре вида рыб: белого и черного амуров, обыкновенного и пестрого толстолобиков. Их называют домашними рыбами. Обычно в пруды сажают молодь этих видов, которую добывают в р. Янцзы и ее притоках, а затем развозят по всей стране. В последнее время переходят к инкубации икры. Осенью отлавливают производителей, которых выдерживают до весны. Для получения зрелых половых продуктов производителей стимулируют гипофизарной инъекцией. В течение лета молодь несколько раз пересаживают из пруда в пруд. Пруды удобряются, и тем самым достигается высокий выход продукции—до 1500— 2000 кг/га. В Индии в прудах разводят много видов, в основном это растительноядные виды усачей (Barbus), лабео (Labeo), циррины (Cirrhina) и катла (Catla catla). В Европе разводят сазана, карпа, линя, серебряного и золотого карасей, орфу. В настоящее время освоено разведение растительноядных рыб: амура, толстолобика и др. Молодь этих рыб, пойманную в реках Китая, а также в Амуре, привезли в рыбопитомники: «Горячий ключ» Краснодарского края, в Карамет-Нияз на Каракумском канале и некоторые другие. В рыбопитомниках их подращивали, а затем выпустили в пруды и естественные водоемы и водохранилища. Сейчас во многих районах нашей страны созданы питомники, где разводят амуров и толстолобиков. Особый интерес представляет содержание растительноядных рыб в прудах-охладителях при тепловых электростанциях. Эти пруды сильно зарастают водной растительностью, и водообмен в них нарушается: большая масса воды застаивается, а небольшое количество текущей воды не успевает достаточно охладиться. Растительноядные рыбы, посаженные в такие пруды, съедают всю растительность и хорошо растут. Подобным же образом растительноядные рыбы чистят проведенные на юге нашей страны каналы от растительности, и делают это весьма эффективно. Некоторые ярко окрашенные тропические виды пользуются популярностью у любителей аквариумов. Широко известны различные пунтиусы, брахиоданио, данио, кардиналы, расбора и т. д. Но нет вида более популярного, чем золотая рыбка — форма, созданная человеком. Исходным видом различных форм золотых рыбок является серебряный карась. В составе семейства карповых различают группы родов, характеризуемые общими признаками и рассматриваемые иногда в качестве подсемейств. Эти группы различаются и по характеру распространения. Так, голавлеподобные роды широко распространены в Восточной и Северной Азии, в Северной Америке и в Европе, но отсутствуют в Африке. Усачеподобные роды многочисленны в Южной Азии и в Африке, причем имеются и в Южной Европе. Горчакоподобные и сазаноподобные распространены в Юго-Восточной Азии и в Южной Европе. Пескареподобные и чехонеподобные многочисленны в Юго-Восточной Азии и представлены в Европе. Толстолобоподобные характерны для Юго-Восточной Азии. Голавлеподобные, или Ельцоподобные, карповые специализованы менее других групп. Рот у них окаймлен тонкими губами без хрящевой обкладки, обычно без усиков, спинной и анальный плавники невелики (6—14 ветвистых лучей) и не содержат колючих лучей, брюхо закругленное, без киля, кишечный канал короткий. К ним относятся в Европе и Азии плотвы, ельцы, голавли, амуры, горные ельцы, гольяны, красноперки, жерехи, верховки, линь, подуст. В Северной Америке они представлены наряду с ельцами и американской плотвой рядом американских родов, из которых наиболее крупной величины (до 150 см длины и 36 кг веса) достигает западноамериканский птихохейлус (Ptychoche-ilus), а наибольшим количеством (около 100 видов) представлен род Шайнер, или Нотропис (Notropis), широко распространенный к востоку от Скалистых гор. Род Плотва (Butilus) широко распространен в пресных и солоноватых водоемах Европы и Северной Азии, а в Америке замещен американской плотвой (Hesperoleucus). Для плотвы характерны конечный или полунижний рот, однорядные глоточные зубы. Он содержит 7 или 8 видов. К роду ельцов (Leuciscus) у нас относятся собственно ельцы, голавли, язь, амурский чебак, дальневосточная красноперка, или угай. У рыб этого рода относительно короткий анальный плавник, чешуя среднего размера, двурядные глоточные зубы. Род содержит около 50 видов, распространенных в Европе (13 видов), Азии (18 видов, в том числе 3—4 вида европейско-азиатских), западной и отчасти восточной части Северной Америки (22 вида). Наиболее широко распространены елец, голавль и язь, представленные в разных районах Европы и Азии, помимо основной формы, местными формами — подвидами. Близкий к плотве род Горные ельцы (Oreoleuciscus), или, к
